Topic description
La spéciation repose sur l'évolution de barrières génétiques limitant la reproduction entre populations. Ces barrières peuvent émerger de deux façons : par accumulation progressive de différences génétiques mineures, entraînant des incompatibilités chez les hybrides en raison de la perte de complémentarité entre allèles ou par quelques gènes à effet majeur (« gènes de spéciation »), ou de régions génomiques spécifiques, comme les chromosomes sexuels. Les réarrangements chromosomiques peuvent aussi jouer un rôle, mais leur importance reste mal comprise.
Les chromosomes sexuels (X/Y ou Z/W) sont des zones privilégiées pour l'isolement reproducteur, en raison de la recombinaison réduite entre chromosomes sexuels, favorisant leur divergence, de hémizygosité chez l'un des sexes, exposant les allèles délétères et de pressions de sélection spécifiques liées aux traits sexuels. Ces caractéristiques pourraient expliquer deux règles empiriques, la règle de Haldane (fitness réduite chez les hybrides du sexe hétérogamétique) et les Large Sex Chromosome Effects (LSCE, effet disproportionné des chromosomes sexuels sur la réduction de fitness des hybrides). Cependant, des explications alternatives existent, comme des pressions de sélection propres à chaque sexe, indépendamment des chromosomes sexuels.
Les LSCE ont été démontrés chez des organismes modèles (ex. Drosophila), mais les preuves chez les non-modèles restent indirectes, par exemple une différenciation accrue ou une introgression limitée des chromosomes sexuels par rapport aux autosomes. De plus, les preuves empiriques se concentrent sur des groupes à chromosomes sexuels fortement différenciés (mammifères, oiseaux), limitant la généralisation des LSCE.
Contrairement aux mammifères ou oiseaux, les squamates (lézards, serpents) offrent une diversité unique. D'une part, ils présentent des systèmes de détermination du sexe variés : génétique (chromosomes sexuels) ou environnementale (température). De plus, quand ils existent, leurs chromosomes sexuels montrent des degrés de différenciation variables : certains clades (ex. geckos) ont des chromosomes sexuels peu différenciés, tandis que d'autres (ex. serpents, lacertidés) présentent des chromosomes Z/W fortement différenciés, apparus indépendamment il y a plus de 60 millions d'années. Enfin, on observe une forte variabilité morphologique des chromosomes sexuels chez les lacertidés, suggérant un rôle potentiel des réarrangements chromosomiques dans la spéciation. Ces caractéristiques font des squamates un modèle idéal pour tester la généralité des LSCE et des règles de spéciation.
Ce projet de thèse vise à combler les lacunes sur le rôle des chromosomes sexuels dans la spéciation, en exploitant la diversité des squamates. Deux hypothèses principales seront testées via des approches comparatives et génomiques :
Hypothèse 1 : Les clades avec chromosomes sexuels différenciés ont des taux de diversification plus élevés. Méthode : Analyses comparatives à l'échelle mondiale des squamates pour comparer les taux de diversification entre clades avec/sans chromosomes sexuels différenciés.
Hypothèse 2 : Les LSCE sont observés uniquement chez les espèces à chromosomes sexuels différenciés. Méthode : utilisation de données génomiques (génomes complets, RAD sequencing) pour tester l'introgression limitée des chromosomes sexuels vs. autosomes ; analyse de zones hybrides entre espèces proches via comparaison de la pente des clines (gradients génétiques) pour les marqueurs autosomaux et liés au sexe.
Les modèles biologiques seront des genres de squamates méditerranéens, pour lesquels des données génomiques sont déjà disponibles et des zones hybrides déjà échantillonnées.
Ce projet combine donc des approches évolutives, de génomique comparative et de génétique des populations pour éclairer un débat fondamental en biologie de l'évolution, en exploitant la diversité unique des squamates.
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Speciation is driven by the evolution of genetic barriers that restrict gene flow between populations. These barriers can arise either through the gradual accumulation of minor genetic differences—leading to hybrid incompatibilities due to a loss of allelic compatibility—or through the action of a few major-effect 'speciation genes' or specific genomic regions, such as sex chromosomes. Last, chromosomal rearrangements may also contribute to speciation, although their overall importance in this process remains poorly understood.
Sex chromosomes (X/Y or Z/W) are particularly prone to fostering reproductive isolation. Their limited recombination promotes divergence, hemizygosity in one sex exposes deleterious alleles, and sex-specific selection pressures tied to sex-specific traits further amplify their role. These characteristics help explain two well-documented empirical 'speciation rules': Haldane's Rule, which observes reduced fitness in hybrids of the heterogametic sex, and Large Sex Chromosome Effects (LSCE), where sex chromosomes have a disproportionate impact on hybrid fitness reduction. However, alternative explanations exist, such as sex-specific selection pressures that operate independently of sex chromosomes themselves.
Most evidence for LSCE comes from model organisms like Drosophila, but support in non-model species remains indirect—often inferred from greater differentiation or limited introgression of sex chromosomes relative to autosomes. Furthermore, empirical studies have largely focused on groups with highly differentiated sex chromosomes, such as mammals and birds, which limits our ability to generalize LSCE across the broader diversity of life.
Squamates (lizards and snakes) offer a unique opportunity to address these gaps. Unlike mammals and birds, they exhibit remarkable diversity in sex-determination systems, ranging from genetic (chromosome-based) to environmental (temperature-dependent) mechanisms. When sex chromosomes are present, their degree of differentiation varies widely: some clades, like geckos, have poorly differentiated sex chromosomes, while others, such as snakes and lacertids, possess highly differentiated Z/W chromosomes that evolved independently over 60 million years. The morphological variability of sex chromosomes in lacertids further suggests a potential role for chromosomal rearrangements in speciation. Together, these traits make squamates an ideal system for testing the generality of LSCE and the broader rules of speciation.
This thesis project aims to fill critical gaps in our understanding of the role of sex chromosomes in speciation by capitalizing on the diversity of squamates. Two primary hypotheses will be explored using comparative and genomic approaches. The first hypothesis posits that clades with differentiated sex chromosomes exhibit higher diversification rates. To test this, comparative analyses will be conducted across the global squamate radiation, comparing diversification rates between clades with and without differentiated sex chromosomes. The second hypothesis predicts that LSCE are only observed in species with differentiated sex chromosomes. This will be investigated using genomic data—including whole genomes and RAD sequencing—to assess limited introgression of sex chromosomes relative to autosomes, as well as by analyzing hybrid zones between closely related species. Specifically, the slopes of genetic clines for autosomal and sex-linked markers will be compared. Mediterranean squamate genera, for which extensive genomic data and hybrid zone samples are already available, will serve as the biological models for this work.
By integrating evolutionary biology, comparative genomics, and population genetics, this project seeks to shed light on a fundamental debate in evolutionary biology, leveraging the unique and understudied diversity of squamates.
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Début de la thèse : 01/11/
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